Mostra la font per a Valor C

El '''''valor C''''' (''C-value'' en anglès) és la quantitat d'[[Àcid desoxiribonucleic|ADN]], en [[Gram|picograms]], continguda en un nucli [[Haploïdia|haploide]] (per exemple, un [[gàmeta]]) d'una espècie. Es pot entendre també com la meitat de la quantitat d'ADN present al nucli d'una [[cèl·lula somàtica]] [[Diploïdia|diploide]] de la mateixa espècie. En espècies diploides, per tant, els termes ''valor C'' i ''mida genòmica'' poden usar-se indistintament. En espècies polipoides, però, el '''''valor C''''' pot representar un o més [[Genoma|genomes]] continguts al mateix [[Nucli cel·lular|nucli]], de manera que no sempre correspondrà a la ''mida genòmica'''.''''' 

== Origen del terme ==
Molts autors han assumit incorrectament que el '''''valor C''''' deu el seu nom a ''característic'', ''contingut'' o ''complement'', ja que Heweson Swift, qui encunyà el terme el 1950, no va definir-lo explícitament. Al seu article original,<ref>{{Ref-publicació|article=The constancy of desoxyribose nucleic acid in plant nuclei|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/14808154/|publicació=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|data=1950-11|issn=0027-8424|pmc=1063260|pmid=14808154|pàgines=643–654|volum=36|exemplar=11|doi=10.1073/pnas.36.11.643|nom=H.|cognom=Swift}}</ref> Swift usava "valor 1C", "valor 2C", etc. en referència a ''classes'' de contingut gènic.<ref>{{Ref-publicació|article=Coincidence, coevolution, or causation? DNA content, cell size, and the C-value enigma|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/11325054|publicació=Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society|data=2001-02|issn=1464-7931|pmid=11325054|pàgines=65–101|volum=76|exemplar=1|doi=10.1017/s1464793100005595|nom=T. Ryan|cognom=Gregory}}</ref><ref>{{Ref-publicació|article=A bird's-eye view of the C-value enigma: genome size, cell size, and metabolic rate in the class aves|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/11913657|publicació=Evolution; International Journal of Organic Evolution|data=2002-01|issn=0014-3820|pmid=11913657|pàgines=121–130|volum=56|exemplar=1|doi=10.1111/j.0014-3820.2002.tb00854.x|nom=T. Ryan|cognom=Gregory}}</ref> Vint-i-cinc anys més tard, en correspondència amb Michael Bennett,<ref name=:0>{{Ref-llibre|cognom=Bennett MD, Leitch IJ|títol=Genome size evolution in plants. The Evolution of the Genome|data=2005|editorial=Elsevier|lloc=San Diego}}</ref> se sabria el significat real, basat en la observació de Swift que la massa de ''sets'' iguals de cromosomes provinents de tipus cel·lulars i individus diferents no presentava variació:<blockquote>''Molt em temo que la lletra C no es deu a res més glamurós que "constant", és a dir, la quantitat d'ADN que és característica d'un genotip particular.''</blockquote>

== Variació entre espècies ==
Els ''valors C'' varien enormement entre espècies,<ref>{{Ref-publicació|article=The largest eukaryotic genome of them all?: THE LARGEST EUKARYOTIC GENOME?|url=https://academic.oup.com/botlinnean/article-lookup/doi/10.1111/j.1095-8339.2010.01072.x|publicació=Botanical Journal of the Linnean Society|data=2010-09-15|pàgines=10–15|volum=164|exemplar=1|doi=10.1111/j.1095-8339.2010.01072.x|llengua=en|nom=Jaume|cognom=Pellicer|nom2=Michael F.|cognom2=Fay|nom3=Ilia J.|cognom3=Leitch}}</ref> inclús entre espècies relacionades filogenèticament. Dins de les plantes, la variació de ''valors C'' és d'uns 1.000 ''fold-change'', mentre que en animals és de més de 3.300 i en protozous arriba als 300.000.<ref name=:0/> Aquestes variacions als ''valors C'' no tenen cap mena de relació ni amb la complexitat de l'organisme ni amb el nombre de gens que conté el seu genoma. Un exemple que il·lustra aquesta situació és la gran superioritat en mida genòmica que tenen alguns protistes unicel·lulars respecte els humans.

=== Paradoxa o enigma del valor C ===
Aquesta observació semblà contraintuïtiva a la comunitat científica abans del descobriment de l'[[ADN no codificant|ADN no-codificant]], de manera que prengué el nom de '''''paradoxa del valor C'''''. Tot i que actualment no hi ha res de paradoxal entre el ''valor C'' d'un genoma i la quantitat de gens que presenta, el terme se segueix fent servir. Per a evitar confusions conceptuals, últimament s'està usant més el nom d''''''enigma del valor C''''',<ref>{{Ref-web|url=http://www.rbgkew.org.uk/cval/pgsm/index.html|títol=Plant C-Value Database Conference|consulta=24 gener 2021|llengua=anglès|editor=Annals of Botany|arxiuurl=https://web.archive.org/web/20081201130244/http://www.rbgkew.org.uk/cval/pgsm/index.html|arxiudata=1 de desembre 2008}}</ref> que ja no reflecteix la discordància entre la mida d'un genoma i la quantitat de gens que conté sinó que fa referència a la gran variabilitat en la mida d'aquests genomes i la falta de correlació que presenten amb la complexitat dels organismes implicats. Els ''valors C'', però, sí que correlacionen amb certes característiques a nivell de [[cèl·lula]] i [[organisme]], com ara la mida i la taxa de divisió cel·lulars. En funció del [[tàxon]], a més, correlaciona amb la mida del cos, la taxa metabòlica i de desenvolupament, la complexitat dels òrgans, la distribució geogràfica o el risc d'extinció. Tots aquests aspectes acaben d'afegir encara més complexitat a l'enigma.

Aquest '''''enigma del valor C'''''<ref>{{Ref-publicació|article=What's in a genome? The C-value enigma and the evolution of eukaryotic genome content|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4571570/|publicació=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences|data=2015-09-26|issn=0962-8436|pmc=4571570|pmid=26323762|volum=370|exemplar=1678|doi=10.1098/rstb.2014.0331|nom=Tyler A.|cognom=Elliott|nom2=T. Ryan|cognom2=Gregory}}</ref> intenta resoldre una sèrie de preguntes, independents entre elles però de la mateixa rellavància:

* Quins tipus d'ADN no-codificant es troben als diferents genomes eucariotes? En quines proporcions?
* D'on prové aquest ADN no-codificant? Com s'ha perdut i guanyat als diferents genomes al llarg del temps?
* Per què algunes espècies tenen genomes altament condensats mentre que altres presenten grans quantitats d'ADN no-codificant?
* Quines funcions té l'ADN no-codificant? Com afecta els cromosomes, el nucli, les cèl·lules o l'organisme?

Sovint, l'enigma del valor C també és anomenat '''''enigma o paradoxa del valor G''''',<ref>{{Ref-publicació|article=The g-value paradox|url=http://doi.wiley.com/10.1046/j.1525-142X.2002.01069.x|publicació=Evolution and Development|data=2002-03|issn=1520-541X|pàgines=73–75|volum=4|exemplar=2|doi=10.1046/j.1525-142X.2002.01069.x|llengua=en|nom=Matthew W.|cognom=Hahn|nom2=Gregory A.|cognom2=Wray}}</ref> ja que el veritable enigma es troba en el nombre de gens d'un genoma i no en la seva.

== Càlcul del valor C ==
Per a calcular el ''valor C'' d'una espècie, cal conèixer la mida del seu genoma en parells de bases (pb) i transformar-la a picograms (pg) segons la següent fórmula:

<math>\text{Valor C (pg)} = \frac{\text{Mida del genoma (pb)}}{0,978 \centerdot 10^{-9}}</math>, que es basa en la igualtat <math>1 \text{ pg} = 978 \text{ Mpb}</math> .

=== Valor C en humans ===
{| class=wikitable
!Cèl·lula estudiada
!Contingut cromosòmic
!Ploïdia
!Mida del genoma (pb)
!Massa (pg)
!Valor C
|-
|Gàmeta 23,X
|23 cromosomes diferents
|Haploide
|3.031.042.417
|3.099361
|3.099361
|-
|Gàmeta 23,Y
|23 cromosomes diferents
|Haploide
|2.932.228.937
|2.998323
|2.998323
|-
|Zigot 46,XX
|2 ''sets'' de 23 cromosomes diferents
|Diploide
|6.062.084.834
|6.198723
|3.099361
|-
|Zigot 46,XY
|2 ''sets'' de 22 cromosomes diferents i una parella de cromosomes sexuals diferents
|Majoritàriament diploide
|5.963.271.354
|6.097684
|3.157877
|}

== Referències ==
{{Referències}}

== Enllaços externs ==
* Animal Genome Size Database (base de dades) http://www.genomesize.com/
* Plant DNA C-values Database (base de dades) https://cvalues.science.kew.org
* Fungal Genome Size Database (base de dades) http://www.zbi.ee/fungal-genomesize/
* The Tree of Life Web Project (base de dades) http://tolweb.org/tree/

[[Categoria:Genètica]]